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ANATOMIA Y FISIOLOGIA - Los órganos de la locomoción
PROPIEDADES DEL MUSCULO ESTRIADO. a) Excitabilidad. Se denomina así a la propiedad
del músculo de responder a un estímulo directo con una contracción. Se puede hacer contraer
al músculo por medio de estímulos mecánicos, térmicos, químicos y eléctricos. Pero en
condiciones fisiológicas el músculo es estimulado exclusivamente a través de sus nervios. Un
músculo privado de nervios es incapaz de contraerse.
Como se verá más adelante, cada nervio motor está constituido por numerosas fibras que al
llegar a la cercanía del músculo se dividen en ramas (hasta 120), terminando cada rama en una
fibra muscular mediante un órgano especial: la placa motriz.
Terminaciones de una fibra nerviosa en una fibra muscular.
Al llegar el impulso nervioso a la placa motriz, se produce un retardo durante
el cual se
transmite el proceso de excitación del nervio al músculo. En este proceso interviene como
intermediario químico la acetilcolina, liberada en las terminaciones nerviosas, en la placa
motriz.
b) Contractilidad. El músculo excitado se contrae: sus fibras se acortan y ensanchan sin
cambiar su volumen total. Si no se opone resistencia al acortamiento del músculo no se
modifica la tensión de éste y la contracción se denomina isotánica. Si por el contrario se opone
una resistencia tal que se impida el acortamiento del músculo, durante su contracción se
desarrolla una gran tensión en el músculo, sin modificación de su tamaño; es la contracción
isométrica.
La estimulación simple de un nervio motor provoca una contracción aislada: después de un
breve período latente el músculo se acorta hasta un máximo y luego se relaja. Es la sacudida
simple.
Gráfico de una sacudida simple y de una contracción tetánica. La línea superior representa el
gráfico obtenido conectando el músculo con un registrador. La línea media representa la
aplicación de los estímulos.
Durante unas 5 milésimas de segundo después de un estímulo eficaz el músculo está en
período refractario; es decir, es incapaz de responder a un segundo estímulo. Si se envía una
serie de estímulos a intervalos algo mayores que la duración del período refractario, se obtiene
una contracción sostenida, mucho más fuerte que la producida por un estímulo aislado. Este
tipo de contracción se denomina tetánica, y es el tipo habitual de contracción de los músculos
esqueléticos.
c) Efecto de la intensidad de los estímulos. La aplicación de estímulos aislados de muy
pequeña intensidad a un nervio motor no provocará respuesta en el músculo. Los estímulos
son subliminales. Si se aumenta gradualmente la intensidad del estímulo llegará un momento
en que el músculo responde con una contracción muy débil (umbral); luego junto con la
intensidad de los estímulos aumentará gradualmente la fuerza y amplitud de la contracción
hasta llegar a un límite (estímulo máximo), más allá del cual, por intensos que sean los
estímulos (estímulos supramáximos), la fuerza de la contracción no variará. Esta gradación de
la fuerza de la contracción no se debe a una gradación de la fuerza con que se contraen
individualmente las fibras musculares. Estas responden como el corazón según la ley del todo
o nada. Lo que sucede es que en las contracciones débiles por estímulos apenas
supraliminares, sólo unas pocas fibras se contraen, y a medida que aumentan los estímulos es
mayor el número de fibras que entran en contracción hasta que cuando el estímulo es máximo,
todas ellas se contraen.
d) Tono muscular. Los músculos están en el organismo en un estado permanente de
contracción parcial, que
consiste en un tétanos suave, producido por series continuas de
impulsos nerviosos que afectan a pequeños grupos de fibras musculares alternadamente.
Como veremos, el tono muscular es un reflejo, el reflejo miotático de Sherrington.
e) Fenómenos químicos de la contracción muscular. El análisis químico de los músculos, antes
y después de contraerse, revela que en el músculo activo se encuentra menor cantidad de
glucógeno (un hidrato de carbono de elevado peso molecular), de fosfatos orgánicos, y mayor
cantidad de ácido láctico, anhídrido carbónico, fosfatos inorgánicos, y que se consume
oxígeno. Los prolijos estudios realizados revelan la participación de muchas otras sustancias
en el proceso mediante el cual se transforma la energía química en mecánica, durante el
proceso de contracción. Nos limitaremos a referir esquemáticamente los tres tipos de
reacciones que se llevan a cabo.
El estímulo nervioso provoca la transformación explosiva de fosfatos orgánicos (fosfocratina y
adenilpirofosfato) en fosfatos inorgánicos y otros compuestos orgánicos con liberación de
energía. Si no se restituyeran los fosfatos orgánicos pronto se agotarían las fuentes de energía
para la contracción. Pero la resíntesis de esas sustancias requiere un aporte de energía química.
Esta es proporcionada por la transformación de glucógeno en ácido láctico, que se efectúa con
gran rapidez. También la cantidad de glucógeno es limitada en el músculo, y además la
acumulación de ácido láctico en él provoca trastornos que se traducen por la fatiga. Recién en
esta etapa interviene el oxígeno aportado por la sangre. Las cuatro quintas partes del ácido
láctico se convierten nuevamente en glucógeno. Pero este proceso de resíntesis del glucógeno
también requiere energía, y la fuente de energía, en este caso, es la combustión de la quinta
parte restante del ácido láctico que, combinada con el oxígeno, da como producto de
combustión anhídrido carbónico, agua y energía.
f) Fenómenos térmicos y eléctricos de la actividad muscular. No toda la energía química
liberada durante la contracción muscular se convierte en energía mecánica. Lo mismo que en
cualquier motor de combustión una buena parte de la energía se libera en forma de calor. La
relación entre la energía transformada en trabajo y energía total movilizada para producirlo es
lo que se denomina: rendimiento. Las mediciones realizadas en el músculo indican que sólo un
20 ó 30% de la energía utilizada se convierte en trabajo mecánico. En este sentido el músculo es
un motor de buen rendimiento, pues los motores a vapor tienen un rendimiento del 15% y los
de gasolina del 18%. Los motores Diesel en cambio tienen un rendimiento mayor, que puede
llegar al 35%.
El calor desarrollado por los músculos no es como en los motores puramente un producto de
desecho. En efecto, sirve para mantener la temperatura del cuerpo alrededor del óptimo
necesario para el buen funcionamiento del organismo. La contracción muscular es uno de los
métodos que utiliza el organismo para mantener constante su temperatura. Uno de los
mecanismos fundamentales para la lucha contra el frío en el hombre es el escalofrío con
temblor. La cantidad de calor que esta actividad muscular produce es considerable, puesto que
los músculos esqueléticos constituyen cerca del 50% del peso del cuerpo.
La llegada del estímulo nervioso al músculo hace que se produzca en éste una variación
eléctrica. La porción de la fibra muscular excitada se hace eléctricamente negativa con respecto
a las partes próximas. Esta variación eléctrica, que puede registrarse mediante dispositivos
adecuados, se propaga a toda la fibra muscular, pero no pasa a las fibras vecinas.